Cromosomas - parte 2

Los cromosomas se constituyen como los distintos tomos de una enciclopedia que contiene toda la información que se necesita para construir y hacer funcionar a un ser vivo. Esos cromosomas están constituidos por el material hereditario en forma de ADN, que se encuentra organizado alrededor de un esqueleto de proteínas, cuyas funciones son las de conservar, transmitir y expresar la información genética contenida en los genes que porta. En un núcleo eucariótico, en principio cada uno de los cromosomas es estructuralmente independiente de los demás, aunque no ocurre lo mismo funcionalmente, debido a las interrelaciones que se establecen entre los mismos. Su estructura ha adquirido mayor complejidad a lo largo de la evolución, desde moléculas de ADN con una organización de más simple, en el caso de los procariotas, hasta complejas asociaciones de ADN con proteínas histónicas, que constituyen la fibra de cromatina en organismos eucariotas. En el pasado capítulo vimos la historia del descubrimiento de los cromosomas, de los personajes que participaron del mismo y de como fue cambiando la concepción del cromosoma, hasta llegar a ser una estructura portadora de los caracteres hereditarios de los seres vivos, culminando con las ideas planteadas en la Teoría Cromosómica de la Herencia y algunos aspectos que la complementan. Igualmente revisamos los procesos que ocurren a nivel estructural en el enrollamiento de la molécula de ADN gracias a las histonas, pasando por distintas etapas, iniciando en los nucleosomas hasta la formación de una fibra de unas 30 micras de diámetro, la cual posee actividad biológica, al menos en cuanto a la expresión de sus secuencias, y la producción de proteínas, la fibra de cromatina. Posteriormente, y bajo la condición específica de que la célula se va a dividir, la molécula de cromatina se sigue enrollando con ayuda de otras proteínas accesorias que forman diversas estructuras que muestran también diferente grado de plegamiento, hasta llegar a formar una estructura que comprime al ADN en un orden de magnitud de 1 a 10000, la fibra cromosómica, que representa el diámetro de las cromátidas de unos 700 micras de diámetros. Estas estructuras se pueden estudiar a la luz de su estructura, definiendo para ello distintos tipos de cromosomas, a partir de su estructura, gracias a la posición que ocupa el centrómero o constricción primaria respecto de los telómeros o partes distales. El complemento cromosómico de una especie, representado a través de un cariotipo, muestra la existencia de algunos tipos de cromosomas, pudiendo diferenciarse dos tipos principales, los cromosomas A y los cromosomas supernumerarios, cromosomas accesorios ó cromosomas B. Los primeros incluyen tanto a los autosomas, siempre presentes en plantas y animales, como a cromosomas sexuales presentes en muchos grupos de organismos. Además en algunos organismos, junto a los cromosomas de tamaño normal del complemento, se diferencian un tipo especial de cromosoma; los microcromosomas que son de tamaño muy pequeño y están presentes en grupos como aves y reptiles. Otros tipos especiales de cromosomas son los cromosomas holocéntricos, los cromosomas dicéntricos, los cromosomas en escobilla, los cromosomas politénicos, los cromosomas parasíticos y los cromosomas procarióticos, todos ellos serán abarcados en nuestro viaje de hoy, profundizando en los detalles de sus estructuras y de las distintas funciones que estos tienen en la naturaleza. Nuestro viaje de hoy nos permitirá conocer más de estas estructuras, como otros tipos no tan comunes, su aplicación en la determinación del sexo, así como los distintos tipos de clasificaciones cromosómicas del mismo, así como la determinación del número cromosómico de las especies y finalmente los cromosomas de los organismos procariotas. Música del capítulo John Williams - Duel of the Fates - From Star Wars: The Phantom Meneace John Williams - Imperial March - From Star Wars: The Empire Strikes Back ABBA - Knowing Me, Knowing You - 8 Bits Frida - I Know There's Something Going On Enlaces Walter Sutton and the Chromosome https://watermark.silverchair.com/genetics0001.pdf La naturaleza química del DNA (hasta el primer tercio del siglo XX) https://www.uma.es/estudios/centros/Ciencias/publicaciones/encuentros/encuentros86/histbioq5.htm Twenty-Five Years of the Nucleosome, Fundamental Particle of the Eukaryote Chromosome https://web.archive.org/web/20100622031625/http://www.rpgroup.caltech.edu/courses/aph161/Handouts/Kornberg1999.pdf Chromatin Architecture of the Human Genome: https://www.cell.com/action/showPdf?pii=S0092-8674%2804%2900788-3 Structure and organization of chromatin fiber in the nucleus https://febs.onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1016/j.febslet.2015.04.023 Chromatin behavior in living cells https://onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1002/bies.202200043 Artículos científicos Andrazek K, Smalec E. 2011. Structure and functions of lampbrush chromosomes. BioTechnologia. vol. 92(4) C pp. 337-34. Disponible en: https://www.biotechnologia-journal.org/Journal/-85/pdf-23882-10?filename=05.pdf Ausiannikava, D; Mitchell, L; Marriott, H; Smith, V; Hawkins, M; Makarova, KS; Koonin, EV; Nieduszynski, CA; Allers, T (1 August 2018). "Evolution of Genome Architecture in Archaea: Spontaneous Generation of a New Chromosome in Haloferax volcanii". Molecular Biology and Evolution. 35 (8): 1855–1868. Disponible en: https://doi.org/10.1093/molbev/msy075 BUENO, MARTA LUCIA. (2011). CROMOSOMAS, VEHÍCULOS EN LA ORGANIZACIÓN Y TRANSMISIÓN DE LOS CARACTERES. Acta Biológica Colombiana, 16(3), 43-60. http://www.scielo.org.co/pdf/abc/v16n3/v16n3a3.pdf Bütschli, Otto. Complete Dictionary of Scientific Biography. Retrieved March 2024 from Encyclopedia.com: Disponible en: https://www.encyclopedia.com/science/dictionaries-thesauruses-pictures-and-press-releases/butschli-otto Callaway, E. First synthetic yeast chromosome revealed. Nature (2014). Disponible en: https://doi.org/10.1038/nature.2014.14941 Carvalheira, G. M. G.. (2000). Plant polytene chromosomes. Genetics and Molecular Biology, 23(4), 1043–1050. Disponible en: https://doi.org/10.1590/S1415-47572000000400050 Costantini M, Clay O, Auletta F, Bernardi G. An isochore map of human chromosomes. Genome Res. 2006 Apr;16(4):536-41. Disponible en: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1457033/pdf/536.pdf Cremer T., Cremer Ch. 2005. Rise, fall and resurrection of chromosome territories: A historical perspective. Part I. The rise of chromosome territories. European journal of histochemistry: EJH 50(3):161-76. Disponible en: https://www.researchgate.net/publication/6866870_Rise_fall_and_resurrection_of_chromosome_territories_A_historical_perspective_Part_I_The_rise_of_chromosome_territories Espinoza, A. M., León, P. E., Macaya, G., Fuentes, A. L., & Gutiérrez, J. M. (1980). Estructura y función de los cromosomas plumulados. Revista De Biología Tropical, 28(1), 209–226. Disponible en: https://revistas.ucr.ac.cr/index.php/rbt/article/view/25644/25973 Ferguson-Smith MA. History and evolution of cytogenetics. Mol Cytogenet. 2015 Mar 20;8:19. Disponible en: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4373004/pdf/13039_2015_Article_125.pdf Fokin, Sergei I. (2013). "Otto Bütschli (1848–1920) Where we will genuflect?" (PDF). Protistology. 8 (1): 22–35. Disponible en: https://www.zin.ru/journals/protistology/num8_1/fokin_protistology_8-1.pdf Gall JG, Murphy C. Assembly of lampbrush chromosomes from sperm chromatin. Mol Biol Cell. 1998 Apr;9(4):733-47. Disponible en: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC25301/pdf/mk000733.pdf Ganetzky, Barry; Hawley, R. Scott (January 5, 2016). "The Centenary of GENETICS: Bridges to the Future". Genetics. 202 (1): 15–23. Disponible en: https://academic.oup.com/genetics/article/202/1/15/5930267?login=false Grau-Bové X., Navarrete C., Chiva C. et al. 2021. Comparative proteogenomics deciphers the origin and evolution of eukaryotic chromatin. bioRxiv preprint. Disponible en: https://www.researchgate.net/publication/361205868_A_phylogenetic_and_proteomic_reconstruction_of_eukaryotic_chromatin_evolution Johnson NA, Lachance J. The genetics of sex chromosomes: evolution and implications for hybrid incompatibility. Ann N Y Acad Sci. 2012 May;1256:E1-22. Disponible en: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3509754/pdf/nihms-412204.pdf Lukhtanov VA. The blue butterfly Polyommatus (Plebicula) atlanticus (Lepidoptera, Lycaenidae) holds the record of the highest number of chromosomes in the non-polyploid eukaryotic organisms. Comp Cytogenet. 2015 Oct 7;9(4):683-90. Disponible en: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4698580/pdf/CompCytogen-9-683.pdf Neumann P, Navrátilová A, Schroeder-Reiter E, Koblížková A, Steinbauerová V, Chocholová E, Novák P, Wanner G, Macas J. Stretching the rules: monocentric chromosomes with multiple centromere domains. PLoS Genet. 2012;8(6):e1002777. Disponible en: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3380829/pdf/pgen.1002777.pdf Ochman, Howard (2002-06-25). "Bacterial Evolution: Chromosome Arithmetic and Geometry". Current Biology. 12 (12): R427–R428. Disponible en: https://www.cell.com/action/showPdf?pii=S0960-9822%2802%2900916-8 O'Connor, C. & Miko, I. (2008) Developing the chromosome theory. Nature Education 1(1):44. Disponible en: https://www.nature.com/scitable/topicpage/developing-the-chromosome-theory-164/ Pannell J.R. 2017. Plant Sex Determination. MINIREVIEW. Current Biology. VOLUME 27, ISSUE 5, PR191-R197. Disponible en: https://www.cell.com/action/showPdf?pii=S0960-9822%2817%2930087-8 Satzinger H. Theodor and Marcella Boveri: chromosomes and cytoplasm in heredity and development. Nat Rev Genet. 2008 Mar;9(3):231-8. doi: 10.1038/nrg2311. PMID: 18268510. Disponible en: https://www.genderopen.de/bitstream/handle/25595/156/Satzinger_2008_Theodor%20and%20Marcella%20Boveri.pdf;jsessionid=B52C8D519F3D09599CE90C33CBB05B11?sequence=3 Waters PD, Patel HR, Ruiz-Herrera A, Álvarez-González L, Lister NC, Simakov O, Ezaz T, Kaur P, Frere C, Grützner F, Georges A, Graves JAM. Microchromosomes are building blocks of bird, reptile, and mammal chromosomes. Proc Natl Acad Sci U S A. 2021 Nov 9;118(45):e2112494118. Disponible en: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC8609325/pdf/pnas.202112494.pdf Zykova TY, Levitsky VG, Belyaeva ES, Zhimulev IF. Polytene Chromosomes - A Portrait of Functional Organization of the Drosophila Genome. Curr Genomics. 2018 Apr;19(3):179-191. Disponible en: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5850506/pdf/CG-19-179.pdf